"Cuando era una niña, mi padre me regaló un álbum de animales extintos. Fue una gran emoción cuando encontré restos de aquellos animales" Graciela Piñeiro investigadora uruguaya, apasionada por la paleontología.

Reconstrucción gráfica de *Mesosaurus tenuidens* en su ambiente. Puede observarse una hembra cuidando a su pequeño en el agua y otro mesosaurio en tierra observando una nueva erupción volcánica afectando la cuenca (Nuñez Demarco et al., 2019).

Los tetrápodos mas antiguos de America del Sur

Tetrápodo es una palabra del griego que significa “cuatro patas”, el término abarca (con algunas excepciones) a todas las especies de vertebrados que tienen cuatro extremidades y a sus antepasados: incluyendo anfibios, reptiles, dinosaurios, aves y mamíferos. En particular el término es muy útil para referirse a sus ancestros más antiguos, los primeros cuadrúpedos que caminaron en la Tierra y que evolucionaron abandonando los mares hace unos 390 millones de años durante el período Devónico.

Durante los primeros tiempos del Pérmico (hace 280-290 millones de años), la superficie terrestre (fuera del agua) estaba habitada por varios tetrápodos, anfibios y animales similares a lagartos que fueron los antepasados de los dinosaurios, de otros reptiles y también de los mamíferos. Sin embargo, el registro de tetrápodos del Pérmico Temprano en América de Sur es muy esporádico y geográficamente acotado. Nuestro conocimiento de las comunidades que existieron a comienzos de este período proviene en su mayor parte de América del Norte, destacándose las faunas dominadas por sinápsidos basales (pelycosaurios). Entre éstas y las representadas en el Pérmico Tardío (~260 Ma) de África del Sur y Rusia, existe un vacío de información que abarca el final del Pérmico Temprano y la mayor parte del Pérmico Medio (entre 300 y 260 Ma). Contrastando con la diversidad de tetrápodos de América del Norte y Rusia, sólo los enigmáticos Mesosauridae han sido registrados hasta el momento en Gondwana. Auspiciosos hallazgos en la Formación Mangrullo de Uruguay, que incluyen cráneos bien conservados e individuos casi completos, han contribuido al mejor conocimiento de su sistemática y de sus relaciones filogenéticas, así como también de su paleobiología.

los Mesosaurios

Mesosaurus era un animal parecido a un lagarto con un hocico pronunciado poblado de dientes largos y finos, que vivió en América del Sur y África al comienzo del Período Pérmico (el último período geológico de la Era Paleozoica, que se extendió de 299 a 251 millones de años antes del presente), cuando estos continentes se encontraban unidos. De hecho, los fósiles de mesosaurios fueron una de las principales evidencias de la teoría de la deriva continental, que prueban la cercanía de esos continentes. Pero no solo eso, también son considerados uno de los parientes más basales de los reptiles y posiblemente también de los mamíferos. La palabra Mesosaurus es latina "meso" significa "medio" y "saurus" significa lagarto o reptil. Los científicos que describieron los primeros fósiles de Mesosaurus creían que los mesosaurios estaban "en el medio" entre los anfibios y los reptiles, porque tenían características de ambos. Particularmente, los mesosaurios tenían ciertas características que sugerían un estilo de vida acuática como la mayoría de los anfibios primitivos: una cola comprimida lateralmente, manos y pies palmeados y fosas nasales colocadas cerca de los ojos en una posición alta (lo que permitía respirar sin levantar toda la cabeza fuera del agua, como hacen los cocodrilos). Además, al igual que los manatíes y algunos diápsidos basales, los mesosaurios tenían huesos densos y gruesos (paquiostosis) que pueden haberles permitido sumergirse sin esfuerzo en el agua salada. Debido a estas características, los mesosaurios se consideraban totalmente acuáticos y los científicos creían que rara vez, si es que alguna vez, salían del agua. Sin embargo, los mesosaurios también tenían ciertas características que eran más similares a los animales terrestres, como la estructura de la cadera y del talón (Villamil et al., 2015; Piñeiro et al., 2016). Además, se cree que el entorno en el que vivían los mesosaurios eran cuerpos de agua muy poco profundos, que estuvieron sometidos a períodos de escasas precipitaciones y alta evaporación y por ende un importante encogimiento, al implantarse un período de clima árido y seco en el comienzo del Pérmico sumado a una intensa actividad volcánica que afectaba la cuenca desde la región occidental de Pangea, conocida como el magmatismo del Choiyoi. La circulación vertical de las aguas removió la materia orgánica acumulada en el fondo y el mar de Mangrullo se volvió eutrófico y cada vez más salado, como lo que está sucediendo hoy en día en el mar de Aral (Kazajistán-Uzbekistán) o en el lago Urmia (Irán) por causas de origen antrópico (ver Piñeiro et al., 2012a).

Nosotros estudiamos a los mesosaurios para entender su lugar en la evolución y conocer cual es su relación con otros tetrápodos. Para eso investigamos sobre cómo era su estilo de vida y particularmente qué tan acuáticos fueron, que comían, cómo se reproducían, cómo era su ecosistema y su ambiente, como sobrevivieron tan aislados y porqué murieron. Basados en algunas características que hemos identificado en el cráneo de los mesosauridos, como la presencia de una ventana temporal de tipo synápsida nos preguntamos, ¿son los mesosaurios ancestros de los mamíferos? ¿nuestros ancestros? o la presencia de este carácter es tan solo una convergencia evolutiva?; son interrogantes que tratamos de responder...

Tamaño relativo de *Mesosaurus* respecto de una persona de tamaño medio (Nuñez Demarco et al., 2019).

El siguiente video fue filmado por estudiantes y profesores del Centro Regional de Profesores (CERP) de Atlántida, durante una salida de campo que incluyó una actividad de extensión dirigida por la Profa. Alejandra Delgado. Allí se puede observar la emoción que implica el hallazgo de un fósil inesperado para los estudiantes y excepcional para los paleontólogos. En esa oportunidad, un chico llamado Lucas, que es estudiante para profesorado de Biología en esa Institución, encontró un huevo de mesosaurio que parece presentar la membrana de protección y recubrimiento intacta. Fue un hallazgo fantástico!. Luego analizamos el especimen n el Microscopio Electrónico de la Facultad de Ciencias y observamos la estructura de la cubierta que contenía cuantificaciones muy pequeñas de Ca. Este material será parte de un nuevo estudio de la biología reproductiva de los mesosaurios, que será submitido a una revista internacional especializada en breve.

Cráneos de *Mesosaurus tenuidens* hallados en la Formación Mangrullo de Uruguay y reconstrucción de la anatomía craneana y de las relaciones de los huesos constituyentes (Piñeiro et al., 2012b). Se pudo verificar la presencia de una ventana temporal de tipo synapsida, tal como el Profesor Friederich von Huene lo había sugerido en 1941 y también la distribución de la rama mandibular del nervio trigémino, el cual estaba muy desarrollado en los mesosaurios.

El huevo amniota mas antiguo

Uno de los descubrimientos mas importantes de nuestro grupo fue el de un embrión de mesosaurio.

Huevo y embrión de *Mesosaurus tenuidens*. Se trata del registro del huevo amniota más antiguo del mundo, un descubrimiento que llenó un vacío de información sobre el origen de esta estrategia reproductiva, de más de 50 millones de años. La cáscara era posiblemente apergaminada, no calcárea, no calcárea, lo cual pudo haber estado relacionado con la retención del huevo en el oviducto hasta que el embrión está completamente formado y la eventual creación de las membranas embrionarias (Piñeiro et al., 2012 c).

Dibujo interpretativo del ejemplar anterior correspondiente a un huevo conteniendo un embrión de *M. tenuidens.* Créditos: Inés Castiglioni & Graciela Piñeiro (2012 c).

Reconstrucción anatómica del huevo y embrión de *M. tenuidens* unos días antes de su eclosión (crédito: Gustavo Lecuona). Publicado en Piñeiro et al. (2012 c).

Biología reproductiva de *Mesosaurus*. Se muestran las dos hipótesis sugeridas, viviparidad (arriba) y ovoviviparidad (debajo) (Piñeiro et al., 2012 c). Créditos: Amin Khaleghparast & Graciela Piñeiro.

El huevo amniota es un huevo que posee varias membranas que protegen al embrión de la desecación y le facilitan el intercambio con el medio externo o con la madre. Hoy en día, un huevo de estas características es desarrollado por los reptiles, las aves y los mamíferos, siendo un carácter que indica que estos grupos de tetrápodos compartieron un ancestro común. En los grupos que poseen un huevo amniota, el desarrollo es directo, no existen estadios larvarios como los que por ejemplo vemos en la metamorfosis de muchos anfibios. El origen del huevo amniota ha sido una gran interrogante para los paleobiólogos, biólogos y para la comunidad científica en general, dado que se denota la presencia de los primeros amniotas ya desde el Carbonífero Superior (315 Ma aproximadamente), pero nunca se habían encontrado sus huevos, los cuales probarían que esta estrategia reproductiva ya había sido desarrollada. Por eso el huevo y embrión de mesosaurio hallado en Uruguay es un fósil esperado por muchos cientos de años, pero como también se había presupuesto, difícil de interpretar. Es así que tuvimos la inmensa fortuna de encontrar un tesoro muy preciado para la Paleontología pero fue el hallazgo más difícil de publicar! Ese tipo de sorpresas inesperadas nos da nuestro trabajo. Lo que ocurrió fue que el especímen es un diminuto mesosaurio (el más pequeño que se conoce), que está completamente arrollado como si estuviera dentro de un huevo, pero no encontramos evidencias claras de la presencia de la cáscara que debió envolverlo. Por lo tanto, la alternativa sería que ese embrión o mejor dicho ese feto, podría haber sido expulsado desde el vientre de la madre luego de que los procesos de descomposición de las partes blandas avanzaran. El hecho de que lo encontráramos aislado fue fortuito, dado que el espécimen fue hallado en una antigua cantera, entre una pila de escombros dejados por las máquinas, es posible que los restos de la madre estuvieran en otro fragmento que quizás nunca encontraremos o podremos identificar. Si esta hipótesis, que fue la que prevaleció, mayoritariamente a instancias de los reviewers del artículo (Piñeiro et al., 2012c), los mesosaurios podrian haber sido vivíparos, siendo la primera vez que esta estrategia se registra en un tetrápodo primitivo. Pero la historia continuó....Unos meses más tarde, luego de que encontráramos el espécimen que sospechábamos era un huevo con un embrión casi completamente desarrollado y en excelente estado de preservación (un hito en la Paleontología de los amniotas más tempranos), se halló un esqueleto parcialmente conservado perteneciente a la Colección de Vertebrados Fósiles del Museu de Ciências Naturais de la Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul en Porto Alegre Brazil. Este mesosaurio resultó ser muy peculiar ya que preservaba un pequeñísimo embrión dentro del útero, o en la zona donde este órgano debería haber estado. Este descubrimiento nos llevó a considerar que la hipótesis de la viviparidad podía ser la más acertada. No obstante, considerando el hecho de que las evidencias reproductivas en los mesosaurios que habíamos hallado representaban los primeros pasos hacia el desarrollo de la estrategia amniota y teniendo en cuenta que una de las hipótesis más aceptadas sobre su origen se asociaba con una prolongación del período de incubación dentro del cuerpo de la madre, propusimos que la ovoviviparidad podría ser la propuesta más acertada para explicar los dos hallazgos y en particular el del embrión aislado que encontramos en Uruguay. Así, los mesosaurios retenían los huevos dentro del oviducto hasta que el embrión alcanzaba un desarrollo avanzado y los depositaban en tierra, muy cerca del cuerpo de agua, poco antes de que se produjera el nacimiento. El período de incubación era entonces muy corto, pero el recién nacido estaba preparado para movilizarse y alimentarse en el agua. Dado el pequeño tamaño de los mesosaurios, esta estrategia implicaba también reducir al máximo el número de integrantes de la camada, el cual se restringía a uno o dos individuos.

Esta reducción de las camadas, implica que en cada temporada de cría era muy importante proteger a los recién nacidos para asegurar su supervivencia. Tenemos hoy en día varios especímenes que apoyan esta hipótesis del cuidado parental en los mesosaurios, lo que implicaría que Uruguay posee el caso más antiguo registrado de esta conducta en los amniotas más basales. No obstante, aún debemos encontrar al depredador o los depredadores que justificarían este mecanismo de defensa, ya que los mesosaurios son los únicos tetrápodos que vivían en ese cuerpo de agua de Mangrullo y tampoco hemos encontrado evidencias de la presencia de otros vertebrados (Piñeiro et al., 2012a).

Otro aspecto que nos queda por resolver es la eventual presencia de una membrana no calcárea en el espécimen aislado hallado en Uruguay. Para ello, lo estamos analizado bajo Microscopía Electrónica, aplicando una herramienta que determina la composición química de los elementos presentes en el espécimen. A su vez, nuevos especímenes que representan embriones en distintos estadios de desarrollo también han sido analizados y los resultados serán publicados en breve.

Reptiles y ANFIBIOS del PÉRMICO Medio

Luego de la trágica sequía que hizo desaparecer el ecosistema donde vivían los mesosaurios durante el Pérmico Inferior o el límite Permo-Carbonífero (vide Calisto & Piñeiro, 2019), no se hallaron otros tetrápodos en los depósitos suprayacentes de la Formación Paso Aguiar ni tampoco en la Formación Yaguarí. Es posible que se deba a que estas unidades fueron depositadas durante un período de apertura de las barreras que encerraban el lago de Mangrullo y el comienzo de una transgresión marina. Así lo evidencia el cambio en la textura de las rocas y de los fósiles hallados en ellas, mayoritariamente representados por restos de peces, bivalvos y posibles conchostraceos en facies que evidencian una nueva retracción del nivel del mar y el comienzo de una continentalización que se hace evidente en la Formación Buena Vista. Mientras tanto, depósitos atribuibles a la Formación Yaguarí han proporcionado restos muy fragmentarios de tetrápodos que deberán ser estudiados con mayor detalle, ya que ellos adquieren un particular interés luego de que que recientes estudios radiométricos y de paleomagnetismo le otorgan a esta unidad una edad Pérmico Medio (Guadalupiano) (Ernesto et al., 2020; ver más adelante). Niveles correlacionables de la Formación Rio do Rasto en Brasil, han proporcionado una asociación de tetrápodos muy diversa, incluyendo anfibios y reptiles entre los que se destacan pareiasáuridos y therápsidos primitivos. Por tanto, existe un potencial a explorar en los depósitos de Uruguay que puede contribuir al conocimiento evolutivo de los tetrápodos terrestres del Pérmico Medio.

La fauna de Colonia Orozco (Pérmico Medio, Guadalupiano de Uruguay).

El reciente descubrimiento de la fauna de Colonia Orozco (Cerro Largo) en la Formación Buena Vista abrió nuevas líneas de investigación sustentadas en el aparente carácter transicional de esta unidad y en su probable relación con el evento de extinción del fin del Pérmico Medio. Los grupos mejor representados son los procolophonoideos y los anfibios temnospóndilos, aunque también se han descripto fósiles asignados a synapsidos basales (Pelycosauria) y a Archosauromorpha indet.

*Pintosaurus magnidentis* (Reptilia: Parareptilia), uno de los nuevos taxones hallados en la Formación Buena Vista, representado por un cráneo completo y parte del postcráneo y también por varios cráneos y mandíbulas fragmentarios.

Reptiles Procolophonoidea

Los procolophonoideos están bien representados en la fauna de Colonia Orozco, por el momento por una sola especie, Pintosaurus magnidentis (Piñeiro et al., 2004), descripta en honor al Profesor Irajá Damiani Pinto. Pintosaurus está representado por varios cráneos bastante bien preservados y por un espécimen (ver figura) que consiste en cráneo y mandíbula íntimamente articulados y parte del postcráneo asociado, una forma de preservación bastante inusual para la Formación Buena Vista.

Anfibios Temnospondyli

Los Temnospondyli son un grupo diverso de tetrápodos que aparecen en el Carbonífero y sobreviven a la extinción Permo-Triásica, extinguiéndose al final del Triásico. Algunos especialistas opinan que los temnospóndilos podrían ser ancestros de los anfibios actuales, mientras que otros los consideran un grupo no relacionado y aún otros proponen que serían parientes sólo de alguno de los grupos representados actualmente.

En la fauna de Colonia Orozco, los temnospóndilos son el grupo dominante. Han sido descriptas dos especies (Uruyiella liminea Piñeiro et al. 2007a y Arachana nigra Piñeiro et al. 2012e) y cuatro familias: Laidleriidae, Mastodonsauridae, Rhinesuchidae, Rhytidosteidae (Piñeiro, 2002; Piñeiro et al., 2007b; Piñeiro et al., 2007c). Los fósiles consisten en cráneos y mandíbulas fragmentarios, y elementos del postcráneo de animales de gran tamaño (un metro o más) comparados con los pequeños procolofonoideos de no más de 20 cm. de longitud.

Los fósiles están representados en niveles de intraconglomerados (o conglomerados intraformacionales), formados por paquetes de arenas finas conteniendo clastos de arcilla que fueron retrabajados por la corriente del rio desde las planicies de inundación e incorporados al canal. Por tanto, lo más frecuente es encontrar huesos aislados o fragmentos de columna vertebral con varias vértebras articuladas, producto de la desarticulación sufrida durante el retrabajamiento por el agua. El pequeño tamaño de los especímenes y su fragilidad, incrementa la chance de hallarlos desarticulados, aunque con un buen estado de preservación.

*Arachana nigra* Piñeiro et al., 2012e, un temnospondilobasal posiblemente relacionado a los Rhinesuchidos del Pérmico.

Formación Buena Vista (260 Ma) aflorante en el Departamento de Cerro Largo, (Noreste de Uruguay), la cual ha sido depositada por ríos sinuosos a entrelazados. Esta unidad ha proporcionado una fauna de tetrápodos continentales denominada Fauna de Colonia Orozco (Piñeiro, 2002, 2004, 2006, 2008).

En la Formación Buena Vista de Uruguay los colores rojos son los que predominan. Estas rocas se generaron bajo la influencia de un sistema fluvial (Goso et al., 2001), implantado luego del retiro definitivo del mar que aún prevalecía en los ambientes marginales durante la depositación de la Fm. Yaguarí y marcan el comienzo de un proceso de continentalización en la cuenca. Así, se observa una evolución grano-creciente típico de condiciones de sedimentación influenciadas por sistemas fluviales.

La Formación Buena Vista está marcada por la sucesiva predominancia de las arenas sobre las arcillas y la aparición de niveles brechoides y conglomerádicos a medida que nos acercamos al tope de la misma. En las capas fosilíferas de intraconglomerados es frecuente la presencia de carbonatos, que pueden estar relacionados al advenimiento de climas más cálidos. Pudieron ser inferidos además, momentos de mayor aridez con disminución del caudal de agua, dada la presencia de icnofósiles continentales (rizolitos) y de estructuras de origen eólico asociados a las capas de areniscas finas a medias intercaladas entre los niveles de intraconglomerados. En depósitos de la Formación Sanga do Cabral del sur de Brasil, que siempre fueron considerados como correlacionables a la Formación Buena Vista, fueron halladas estructuras de desecación (Faccini, 1986), indicadoras de períodos de exposición subaérea.

Los niveles de intraconglomerados marcarían la presencia de eventos de mayor energía seguramente relacionados a momentos de alta pluviosidad, que habrían provocado un aumento brusco del caudal de agua a través del aporte de ríos o arroyos cercanos desbordados. Se produjo así un retrabajamiento de los niveles arcillosos de la planicie de inundación expresados lateralmente, con la incorporación de restos de anfibios y reptiles que vivían en las cercanías del río o también de aquellos restos fósiles que habían sido incluidos en capas de arcilla de mayor antigüedad. Lateralmente pueden verificarse facies relacionadas al desarrollo de ambientes lacustres y fluvio-lacustres (Goso et al., 2001) evidenciando la presencia de un ambiente transicional, posiblemente un delta. Hacia el tope de la unidad, los niveles de intraconglomerados con mayor cantidad de material carbonático predominan sobre los arcillosos y es más frecuentre encontrar clastos fracturados y redondeados de pequeño tamaño, incluídos en la matriz arenosa. Pueden observarse también bioturbaciones correspondientes a organismos vermiformes. Las condiciones de continentalización están bien marcadas en estos niveles superiores, como lo evidencia la presencia de las brechas conglomerádicas con fósiles continentales y la predominancia de colores rojos de oxidación.

La controversia alrededor de la edad de la Fauna de Colonia Orozco

Las formaciones Yaguarí y Buena Vista han sido objeto de controversia respecto de su estatus geológico, estratigráfico y cronoestratigráfico. Por ejemplo, Elizalde et al. (1970) consideraron que ellas formaban parte de una sola unidad, la Formación Yaguarí, que constaba de dos miembros, el inferior o San Diego y el superior, denominado Villa Viñoles. Estudios subsecuentes (Ferrando & Andreis, 1986; Bossi & Navarro, 1991) siguieron la línea de Elizalde et al. (1970), pero considerando que la parte media y superior del Miembro Villa Viñoles merecía ser considerado como una unidad independiente, la Formación Buena Vista. De acuerdo a sus atributos litológicos y estratigráficos, la Formación Yaguarí es correlacionada con la Formación Estrada Nova y Rio do Rasto de Brasil (Caorsi & Goñi, 1958; Andreis et al., 1980, Andreis & Ferrando, 1982). Ambas unidades brasileñas habían sido consideradas con una edad Pérmico Tardío pero nuevos fósiles hallados recientemente en la Fm. Rio do Rasto le asignaron una edad mayor (Langer et al., 2007; Langer & Lavina, 2000), cercana al Pérmico Medio (Guadalupiano). La Formación Buena Vista había sido por tanto considerada como de edad Triásico Temprano, por su litoestratigrafía similar a la presente en la Formación Sanga do Cabral, que contiene los restos del procolofónido Procolophon trigoniceps, también presente en el Triásico Inferior de la Cuenca del Karoo en Africa. Pero estas hipótesis no habían podido ser testeadas con los fósiles, ausentes en esa etapa del estudio de las unidades. Más recientemente, cuando a través de nuestros estudios, comenzamos a descubrir las asociaciones fosilíferas de la Formación Buena Vista descriptas supra, observamos que los fósiles guía de la Formación Sanga do Cabral (Fauna de Catuçaba no estaban presentes en Buena Vista y en general, la composición taxonómica de ambas faunas era diferente.

Asimismo, el arreglo estratigráfico observado en ambos países (Uruguay y Brasil) es también diferente (Ernesto et al., 2020) si consideramos que Rio do Rasto (supuesta correlativa de Yaguarí en Uruguay) tiene un contacto gradual con los eólicos de la Formación Piramboia (de acuerdo con Warren et al., 2008) y la Formación Sanga do Cabral (supuesta correlativa de Buena Vista), que solo se desarrolla en Rio Grande del Sur, suprayace a los eólicos en ese estado del sur de Brasil. Como ya hemos especificado, en Uruguay existe un contacto gradual entre las formaciones Yaguarí y la suprayacente Buena Vista y los eólicos de Cerro Conventos serían laterales o se sobreponen al paquete Yaguarí-Buena Vista tal como fuera sugerido por De Santa Ana et al., (2006).

Los estudios paleomagnéticos y geocronológicos efectuados para el paquete Yaguarí Buena Vista (Ernesto et al., 2020) nos permite sugerir que la Fm. Buena Vista tiene una edad indiscutiblemente Pérmica y posiblemente cercana a los 265-270 millones de años (Pérmico Medio, Guadalupiano) tal como lo sugieren los caracteres plesiomórficos hallados en los taxones descriptos (Piñeiro et al., 2007b; Piñeiro et al., 2012). Nosotros encontramos los fósiles y fuimos capaces de reconocer su antiguedad a través de las comparaciones efectuadas con taxones representados tanto en el Pérmico de Gondwana como también en Laurasia. Pero hubieron de por medio muchos artículos, en nuestro concepto, infundadamente críticos que tiraban por tierra nuestras evidencias sin presentar otras alternativas ( Dias-da-Silva et al., 2006; Modesto & Botha-Brink, 2010; Dias-da-Silva et al., 2017, por mencionar algunos). Nuestra mayor virtud fue creer en nuestras investigaciones y fundamentalmente en los resultados obtenidos luego de más de 20 años de trabajos de campo.

El tenmospóndilo *Uruyiella liminea* (Temnospondyli: ?Laidleriidae), un nuevo taxón para el Uruguay proveniente de la Formación Buena Vista (Piñeiro et al., 2007).