"Cuando era una niña, mi padre me regaló un álbum de animales extintos. Fue una gran emoción cuando encontré restos de aquellos animales" Graciela Piñeiro investigadora uruguaya, apasionada por la paleontología.

Reconstrucción gráfica de Mesosaurus tenuidens en su ambiente. Puede observarse una hembra cuidando a su pequeño en el agua y otro mesosaurio en tierra observando una nueva erupción volcánica afectando la cuenca (Nuñez Demarco et al., 2019). 

Los tetrápodos mas antiguos de America del Sur

Tetrápodo es una palabra del griego que significa “cuatro patas”, el término abarca (con algunas excepciones) a todas las especies de vertebrados que tienen cuatro extremidades y a sus antepasados: incluyendo anfibios, reptiles, dinosaurios, aves y mamíferos. En particular el término es muy útil para referirse a sus ancestros más antiguos, los primeros cuadrúpedos que caminaron en la Tierra y que evolucionaron abandonando los mares hace unos 390 millones de años durante el período Devónico.

Durante los primeros tiempos del Pérmico (hace 280-290 millones de años), la superficie terrestre (fuera del agua) estaba habitada por varios tetrápodos, anfibios y animales similares a lagartos que fueron los antepasados ​​de los dinosaurios, de otros reptiles y también de los mamíferos.  Sin embargo, el registro de tetrápodos del Pérmico Temprano en América de Sur es muy esporádico y geográficamente acotado. Nuestro conocimiento de las comunidades que existieron a comienzos de este período proviene en su mayor parte de América del Norte, destacándose las faunas dominadas por sinápsidos basales (pelycosaurios). Entre éstas y las representadas en el Pérmico Tardío (~260 Ma) de África del Sur y Rusia, existe un vacío de información que abarca el final del Pérmico Temprano y la mayor parte del Pérmico Medio  (entre 300 y 260 Ma). Contrastando con la diversidad de tetrápodos de América del Norte y Rusia, sólo los enigmáticos Mesosauridae han sido registrados hasta el momento en Gondwana. Auspiciosos hallazgos en la Formación Mangrullo de Uruguay, que incluyen cráneos bien conservados e individuos casi completos, han contribuido al mejor conocimiento de su sistemática y de sus relaciones filogenéticas, así como también de su paleobiología.

 

los Mesosaurios

Mesosaurus era un animal parecido a un lagarto con un hocico pronunciado poblado de dientes largos y finos, que vivió en América del Sur y África al comienzo del Período Pérmico (el último período geológico de la Era Paleozoica, que se extendió de 299 a 251 millones de años antes del presente), cuando estos continentes se encontraban unidos. De hecho, los fósiles de mesosaurios fueron una de las principales evidencias de la teoría de la deriva continental, que prueban la cercanía de esos continentes. Pero no solo eso, también son considerados uno de los parientes  más basales de los reptiles y posiblemente también de los mamíferos. La palabra Mesosaurus es latina "meso" significa "medio" y "saurus" significa lagarto o reptil. Los científicos que describieron los primeros fósiles de Mesosaurus creían que los mesosaurios estaban "en el medio" entre los anfibios y los reptiles, porque tenían características de ambos. Particularmente, los mesosaurios tenían ciertas características que sugerían un estilo de vida acuática como la mayoría de los anfibios primitivos: una cola comprimida lateralmente, manos y pies palmeados y fosas nasales colocadas cerca de los ojos en una posición alta (lo que permitía respirar sin levantar toda la cabeza fuera del agua, como hacen los cocodrilos). Además, al igual que los manatíes y  algunos diápsidos basales, los mesosaurios tenían huesos densos y gruesos (paquiostosis) que pueden haberles permitido sumergirse sin esfuerzo en el agua salada. Debido a estas características, los mesosaurios se consideraban totalmente acuáticos y los científicos creían que rara vez, si es que alguna vez, salían del agua. Sin embargo, los mesosaurios también tenían ciertas características que eran más similares a los animales terrestres, como la estructura de la cadera y del talón (Villamil et al., 2015; Piñeiro et al., 2016). Además, se cree que el entorno en el que vivían los mesosaurios eran cuerpos de agua muy poco profundos, que estuvieron sometidos a períodos de escasas precipitaciones y alta evaporación y por ende un importante encogimiento, al implantarse un período de clima árido y seco en el comienzo del Pérmico sumado a una intensa actividad volcánica que afectaba la cuenca desde la región occidental de Pangea, conocida como el magmatismo del Choiyoi. La circulación vertical de las aguas removió la materia orgánica acumulada en el fondo y el mar de Mangrullo se volvió eutrófico y cada vez más salado, como lo que está sucediendo hoy en día en el mar de Aral (Kazajistán-Uzbekistán) o en el lago Urmia (Irán) por causas de origen antrópico (ver Piñeiro et al., 2012a). 

Nosotros estudiamos a los mesosaurios para entender su lugar en la evolución y conocer cual es su relación con otros tetrápodos. Para eso investigamos sobre cómo era su estilo de vida y particularmente qué tan acuáticos fueron, que comían, cómo se reproducían, cómo era su ecosistema y su ambiente, como sobrevivieron tan aislados y porqué murieron. Basados en algunas características que hemos identificado en el cráneo de los mesosauridos, como la presencia de una ventana temporal de tipo synápsida nos preguntamos, ¿son los mesosaurios ancestros de los mamíferos? ¿nuestros ancestros? o la presencia de este carácter es tan solo una convergencia evolutiva?; son interrogantes que tratamos de responder... 

 

Tamaño relativo de Mesosaurus respecto de una persona de tamaño medio (Nuñez Demarco et al., 2019)

El siguiente video fue filmado por estudiantes y profesores del Centro Regional de Profesores (CERP) de Atlántida, durante una salida de campo que incluyó una actividad de extensión dirigida por la Profa. Alejandra Delgado. Allí se puede observar la emoción que implica el hallazgo de un fósil inesperado para los estudiantes y excepcional para los paleontólogos. En esa oportunidad, un chico llamado Lucas, que es estudiante para profesorado de Biología en esa Institución, encontró un huevo de mesosaurio que parece presentar la membrana de protección y recubrimiento intacta. Fue un hallazgo fantástico!.  Luego analizamos el especimen n el Microscopio Electrónico de la Facultad de Ciencias y observamos la estructura de la cubierta que contenía cuantificaciones muy pequeñas de Ca.  Este material será parte de un nuevo estudio de la biología reproductiva de los mesosaurios, que será submitido a una revista internacional especializada en breve.

Cráneos de Mesosaurus tenuidens hallados en la Formación Mangrullo de Uruguay y reconstrucción de la anatomía craneana y de las relaciones de los huesos constituyentes (Piñeiro et al., 2012b). Se pudo verificar la presencia de una ventana temporal de tipo synapsida, tal como el Profesor Friederich von Huene lo había sugerido en 1941 y también la distribución de la rama mandibular del nervio trigémino, el cual estaba muy desarrollado en los mesosaurios.

 

El huevo amniota mas antiguo

Uno de los descubrimientos mas importantes de nuestro grupo fue el de un embrión de mesosaurio.

Huevo y embrión de Mesosaurus tenuidens. Se trata del registro del huevo amniota más antiguo del mundo, un descubrimiento que llenó un vacío de información sobre el origen de esta estrategia reproductiva, de más de 50 millones de años. La cáscara era posiblemente apergaminada, no calcárea, no calcárea, lo cual pudo haber estado relacionado con la retención del huevo en el oviducto hasta que el embrión está completamente formado y la eventual creación de las membranas embrionarias  (Piñeiro et al., 2012 c).  
Dibujo interpretativo del ejemplar anterior correspondiente a un huevo conteniendo un embrión de M. tenuidens. Créditos: Inés Castiglioni & Graciela Piñeiro (2012 c).
Reconstrucción anatómica del huevo y embrión de M. tenuidens unos días antes de su eclosión (crédito: Gustavo Lecuona). Publicado en Piñeiro et al. (2012 c).
Biología reproductiva de Mesosaurus. Se muestran las dos hipótesis sugeridas, viviparidad (arriba) y ovoviviparidad (debajo) (Piñeiro et al., 2012 c). Créditos: Amin Khaleghparast & Graciela Piñeiro.

 

Reptiles y ANFIBIOS del PÉRMICO Medio

Mientras tanto, depósitos atribuibles a la Formación Yaguarí han proporcionado restos fragmentarios de tetrápodos aparentemente no amniotas, que adquieren particular interés dado la edad Pérmico Medio (Guadalupiano) que recientes estudios radiométricos y de paleomagnetismo le otorgan a esta unidad. Niveles correlacionables de la Formación Rio do Rasto en Brasil, han proporcionado una asociación de tetrápodos muy diversa, incluyendo anfibios y reptiles entre los que se destacan pareiasáuridos y therápsidos primitivos. Por tanto, existe un potencial a explorar en los depósitos de Uruguay que puede contribuir al conocimiento evolutivo de los tetrápodos terrestres del Pérmico Medio. 

El reciente descubrimiento de la fauna de Colonia Orozco (Cerro Largo) en la Formación Buena Vista abre nuevas líneas de investigación sustentadas en su carácter transicional y en su probable relación con el evento de extinción del fin del Pérmico Medio. Los grupos mejor representados son los procolophonoideos y los anfibios temnospóndilos, aunque también se han descripto fósiles asignados a synapsidos basales (Pelycosaurios) y a Archosauromorpha  indet.

Pintosaurus magnidentis (Reptilia: Parareptilia), uno de los nuevos taxones  hallados en la Formación Buena Vista, representado por un cráneo completo y parte del postcráneo y también por varios cráneos y mandíbulas fragmentarios. 

Reptiles Procolophonoidea 

Los procolophonoideos están bien representados  en la fauna de Colonia Orozco, pero hasta el momento una sola especie, Pintosaurus magnidentis (Piñeiro et al., 2004), ha sido descripta en honor al Profesor Irajá Damiani Pinto. Pintosaurus está representado por varios cráneos bastante bien preservados y por un espécimen (ver figura) que consiste en cráneo y mandíbula íntimamente articulados y parte del postcráneo asociado, una forma de preservación bastante inusual para la Formación Buena Vista. Esta unidad fue depositada en un sistema fluvial  implantado luego del retiro definitivo del mar y el comienzo de un proceso de continentalización en la cuenca. 

Anfibios Temnospondyli 

Los Temnospondyli son un grupo diverso de tetrápodos que aparecen en el Carbonífero y sobreviven a la extinción Permo-Triásica, extinguiéndose al final del Triásico. Algunos especialistas opinan que los temnospóndilos podrían ser ancestros de los anfibios actuales, mientras que otros los consideran un grupo no relacionado y aún otros proponen que serían parientes sólo de alguno de los grupos representados actualmente.

En la fauna de Colonia Orozco, los temnospóndilos son el grupo dominante. Han sido descriptas dos especies (Uruyiella liminea Piñeiro et al. 2007a y Arachana nigra Piñeiro et al. 2012e) y cuatro familias: Laidleriidae, Mastodonsauridae, Rhinesuchidae, Rhytidosteidae (Piñeiro, 2002; Piñeiro et al., 2007b; Piñeiro et al., 2007c). Los fósiles consisten en cráneos y mandíbulas fragmentarios, y elementos del postcráneo de animales de gran tamaño (un metro o más) comparados con los pequeños procolofonoideos  de no más de 20 cm. de longitud.

Los fósiles están representados en niveles de intraconglomerados, formados por paquetes de arenas finas conteniendo clastos de arcilla que fueron retrabajados por la corriente del rio desde las planicies de inundación e incorporados al canal. Por tanto, lo más frecuente es encontrar huesos aislados o fragmentos de columna vertebral con varias vértebras articuladas, producto de la desarticulación sufrida durante el retrabajo por el agua. El pequeño tamaño de los especímenes y su fragilidad, incrementa la posibilidad de hallarlos desarticulados, aunque con buen estado de preservación. 

 

Arachana nigra Piñeiro et al., 2012e, un temnospondilobasal posiblemente relacionado a los Rhinesuchidos del Pérmico. 

 

Formación Buena Vista (260 Ma) aflorante en el Departamento de Cerro Largo, (Noreste de Uruguay), la cual ha sido depositada por ríos sinuosos a entrelazados. Esta unidad ha proporcionado una fauna de tetrápodos continentales denominada Fauna de Colonia Orozco (Piñeiro, 2002, 2004, 2006, 2008). 

 

 

El tenmospóndilo Uruyiella liminea (Temnospondyli: ?Laidleriidae), un nuevo taxón para el Uruguay proveniente de la Formación Buena Vista (Piñeiro et al., 2007).

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